[1] [2] [3] [4] [5]

Handbook of experimental psychology.
Edited by S.S.Stevens.
John Wiley & Sons, Inc., New York Chapman & Hall, Ltd.,
London 1951

Экспериментальная психология (том 2)
редактор-составитель американского издания - С.С.Стивенс
перевод с английского под редакцией действительного члена Академии медицинских наук СССР П.К.Анохина и доктора педагогических наук В.А.Артёмова
Издательство иностранной литературы, Москва, 1963

XXVII. Механические свойства уха

Георг Бекеши и Вальтер А. Розенблит
(Гарвардский университет)

Эта глава подготовлена в Психоакустической лаборатории Гарвардского университета
по договору с отделом морской разведки американского флота
(контракт № 5, Project NR 142-201, Report PNR-80).

Для объяснения слуховых явлений было предложено много теорий. Это обилие теорий связано с тем, что расположение и размеры различных частей уха затрудняют точное измерение их физических свойств. Поэтому наши знания механических свойств уха являются отрывочными, еще более фрагментарным является наше понимание перехода механических явлений в нервный процесс.

Ниже будут рассмотрены главным образом те явления, которые доступны физическим измерениям. Мы попытаемся отделить функцию уха как механического передающего аппарата от функции нервной системы, а также рассмотреть те механические процессы в ухе, которые относятся к теории слуха. Однако мы должны предостеречь читателя от возможного стремления сделать общие выводы относительно всей теории слуха на осно-ве исследований, проведенных только в одном диапазоне частот */Имеется в виду диапазон звуковых частот до 4000 гц. - Прим. ред. При отсутствии особых примечаний все фигуры и измерения этой главы даны для человеческого уха./. Наши измерения показывают, что действия слуховой системы человека и высших животных управляются как бы одними и теми же общими принципами. Однако более детальный количественный анализ часто показывает существенные различия в функционировании определенных частей этой системы у человека и высших животных.

Поэтому было бы неразумно пытаться делать слишком широкие обобщения о работе различных элементов слуховой системы человека и животных, хотя мы имеем известные подобия в их обычных реакциях.

АНАТОМИЧЕСКИЙ РАЗРЕЗ УХА

На фиг. 1 представлено схематическое изображение человеческого уха3. Звуковая волна, проникая в слуховой проход, оказывает давление на барабанную перепонку, которая приводит в движение три косточки-молоточек, наковальню и стремечко, передавая таким образом давление во внутреннее ухо. Воздушное пространство, в котором помещены эти косточки, называется средним ухом. Поскольку газ, находящийся внутри тела, поглощается потоком крови, то давление в среднем ухе постепенно должно было бы упасть ниже нормального, если бы его не связывала с носоглоткой евстахиева труба.

Фиг. 1. Схематическое изображение человеческого уха.
Звуковые волны поступают в наружный слуховой проход и вызывают колебания барабанной перепонки, которая в свою очередь приводит в действие три косточки. Когда основание стремечка движется внутрь, перилимфа внутри улитки течет по направлению к геликотреме и заставляет мембрану круглого окна выпячиваться наружу. Все эти движения можно наблюдать с помощью микроскопа (Бекеши, 1935).

Евстахиева труба обычно закрыта, но она открывается, когда мы зеваем или производим глотательные движения. Тем самым давление в среднем ухе и атмосферное давление уравновешиваются. Это очень важно для тех случаев, когда атмосферное давление быстро меняется, как, например, в аэропланах, в лифтах. В некоторых патологических случаях евстахиева труба остается постоянно открытой, и тогда звук непосредственно проникает изо рта в среднее ухо, что вызывает ощущение неприятного треска. Этот эффект известен под названием аутофонии.

Внутреннее ухо заполнено жидкостью. Оно состоит из двух частей - вестибулярного аппарата и улитки. Последняя свернута спирально, наподобие раковины обычной улитки (откуда и происходит это название).

Фиг. 2. Схематическое изображение поперечного разреза хода улитки.
Когда прикладывается давление (см. направление стрелки), то улиточный ход вдавливается в барабанный ход, что показано пунктиром (Бекеши, 1941).

Эластичная перегородка разделяет улитку на два главных канала, заполненных перилимфой (см. покрытую точками область на фиг. 2). Внутри этой перегородки проходит улиточный ход, который заполнен чрезвычайно вязким, почти желатинообразным веществом, называемым эндолимфой. Перегородка содержит окончания слухового нерва и многие другие образования, функция которых состоит в переводе механического раздражения в нервный процесс (см. гл. XVIII). Несмотря на большую разнородность внутренней структуры перегородки, ее можно рассматривать в первом приближении как единый эластичный слой. Геликотрема (см. фиг. 1) защищает перегородку улитки от одностороннего статического давления. Когда стремечко медленно вдавливается .внутрь, жидкость течет по верхнему каналу через геликотрему в нижний канал, в результате чего она и производит деформацию круглого окна. На высоких звуковых частотах колебания стремечка жидкость не течет через геликотрему к круглому окну. Вместо этого она деформирует перегородку улитки, как показано пунктирной линией на фиг. 2.

Фиг. 3. Среднее ухо человека (по Бекеши, 1949).

На фиг. 3 приведена фотография подлинного разреза человеческого уха. Звук направлен как бы от задней стенки на барабанную перепонку и приводит в движение рукоятку молоточка. Соединение головки молоточка и наковальни вполне различимо. Также видны различные связки, которые прикрепляют косточки к стенке среднего уха. Мы видим сухожилия, ведущие к напрягающей барабанную перепонку мышце, которая сокращается при звуковом возбуждении уха. Другая мышца стременная, - самая маленькая мышца в человеческом теле - прикреплена к соединению стремечка. Основание стремечка прикрепляется посредством очень тонких волокон к костной стене. Это обеспечивает возможность поршнеобразного движения стремечка.

На фиг. 4 (гистологический разрез среднего уха кошки) показана "набивка" поршня, а также стременная мышца.

Фиг. 4. Поперечный разрез стремечка кошки.
У больных отосклерозом эластичные связки, прикрепляющие основание стремечка к костной капсуле улитки, становятся окостенелыми, а стремечко - неподвижным. (За этот рисунок мы благодарны д-ру М.Г.Лурье.)

Только внешний край перегородки улитки является эластичным. Внутренний край представляет собой костный выступ, известный под названием спиральной костной перегородки. Ширина эластичной части перегородки улитки равномерно увеличивается по мере продвижения от стремечка к геликотреме. Поскольку ширина всей перегородки, улитки как целого остается довольно постоянной, ширина костной части уменьшается по мере того, как мы отступаем от стремечка. Для того чтобы дать читателю представление о размерах и массе составных элементов человеческого уха, наиболее наглядные данные приведены в таблице.

Средние размеры человеческого уха (результаты измерений многих авторов)

·            Слуховой проход

o                                   Поперечный разрез - 0,3-0,5 кв.см

o                                   Диаметр - 0,7 см

o                                   Длина - 2,7 см

o                                   Объем- 1,0 куб.см

·            Барабанная перепонка

o                                   Площадь - 0,5 - 0,9 кв.см

o                                   Толщина - около 0,1 мм

o                                   Объемная эластичность на 10 гц примерно эквивалентна 8 куб.см воздуха

o                                   Амплитуда смещения при высоте тона 1000 гц (у порога) - 0,00000001 мм

o                                   Амплитуда смещения для тонов низкой частоты (порог чувствительности) - около 0,1 мм

·            Среднее ухо

o                                   Общий объем - около 2 куб.см

o                                   Молоточек:

§                                                            вес - 23 мг

§                                                            длина - 5,5-6,0 мм

o                                   Наковальня:

§                                                            вес - 27 мг

o                                   Стремечко:

§                                                            вес - 2,5 мг

§                                                            длина основания - 3,2 мм

§                                                            ширина основания - 1,4 мм

§                                                            площадь основания - 3,2 кв.мм

§                                                            ширина эластичной связки - 0,015-0,1 мм

·            Улитка

o                                   Длина каналов улитки - 35 мм

o                                   Высота вестибулярного, или барабанного, хода - примерно 1 мм (большие отклонения)

o                                   Круглое окно:

§                                                            площадь - 2 кв.мм

o                                   Основная мембрана:

§                                                            ширина у стремечка - 0,04 мм

§                                                            ширина у геликотремы - 0,5 мм

o                                   Геликотрема:

§                                                            площадь отверстия - 0,25-0,4 кв.мм

Внешнее и среднее ухо. Многие животные обладают довольно большими ушными раковинами, которые существенно влияют на восприятие ими звуков высокой частоты. У лошади, например, 17 различных мышц, позволяющих ей ориентировать ушную раковину в различных направлениях (Мэнгольд, 1926). Внешнее ухо можно сравнить с воронкой. При высоких частотах воронка действует двумя различными способами: 1) вызывает преобразование давления, создавая на барабанной перепонке давление большее, чем в свободном звуковом поле; 2) имеет свойства направленности, поэтому звуки, идущие с одного направления, усиливаются, а с других - ослабляются. Эти качества проявляются в случае совпадения длины волны поступающего звука и длины воронки внешнего уха. Длина волны тона с частотой 3000 гц (в воздухе) примерно равна 11 см. Мах и Фишер (1873) особенно тщательно рассмотрели этот вопрос.

Во второй половине девятнадцатого столетия была произведена целая серия экспериментов по вопросу об изменениях звукового поля, вызванных нестабильностью величины слухового прохода человека. Такие исследователи, как Шнейдер, Квепер, Харлес, Ринне, Кессель и др., проявили большую изобретательность для того, чтобы получить в опытах гладкий звуковой проход к барабанной перепонке. Они вставляли стеклянные трубки и наполняли впадины внешнего уха воском, маслом или хлебным тестом. Их окончательные выводы достаточно хорошо согласуются между собой и заключаются в следующем: порог различения звуков в среднем диапазоне частот не изменяется в значительной степени. Однако при изменении формы слухового прохода внешнего уха страдает локализация звука. В частности, становится затруднительно отличать звуки, возникающие впереди нас, oт тех, которые произведены за нашей головой.

Слуховой проход действует также в качестве защитного механизма от посторонних тел. Поскольку тонкие перепонки среднего уха очень чувствительны к изменениям влажности, то слуховой проход служит целям обеспечения постоянного процента влажности вблизи барабанной перепонки, практически независимого от влажности атмосферы. То же относится и к температуре. Благодаря длине слухового прохода мы обнаруживаем, что температура вблизи барабанной перепонки не зависит от атмосферной и даже на 0,2-0,3°С бывает выше, чем температура под мышкой.

Слуховой проход представляет собой резонатор длиной около 2,7 см. Собственная частота резонатора близка к 3000 гц, следовательно, для частот, близких к резонансной частоте, давление звука у барабанной перепонки является большим, чем давление в свободном поле. Однако, поскольку этот резонатор оканчивается податливой перепонкой и поскольку его внешнее отверстие относительно велико, резонанс не будет слишком резким. Даже на резонансной частоте увеличение давления звука будет незначительным, в большинстве случаев максимальное увеличение достигает примерно 10 дб. К этому увеличенному звуковому давлению, созданному слуховым проходом, добавляются воздействия на звуковое поле, произведенные присутствием головы и тела.

Эти явления были теоретически предсказаны Балантином (1930) и Бекеши (1932). Экспериментальные данные, подкрепляющие их, были получены Винером и Россом (1946) и Винером (1947). Для того чтобы произвести такие измерения, берется проба вблизи барабанной перепонки и измеренное давление звука сравнивается с давлением у входа в слуховой проход. Фиг. 5 показывает результаты, полученные в самое недавнее время.

Фиг. 5. Эффект резонанса во внешнем слуховом проходе.
Ордината показывает отношение (в децибелах) между давлением звука у барабанной перепонки и давлением звука у входа в слуховой канал (Винер, 1947). О влияниях слуховой дифракции вокруг головы см, у Винера и Росса (1946).

Барабанная перепонка и косточки. Хотя с помощью слухового рефлектора мы можем очень ясно видеть барабанную перепонку, однако нелегко измерить ее колебания ввиду того, что их амплитуда очень мала.

В 1872 г. Мах и Кессель положили золотую пластинку на барабанную перепонку, благодаря чему им удалось наблюдать колебания барабанной перепонки через микроскоп. Подобные же наблюдения могут быть получены с меньшим трудом при применении современного ушного микроскопа (Ваар, 1923). При воздействии на ухо низкими частотами получаются большие амплитуды и становится проще производить эти наблюдения посредством стробоскопии. Вилска (1935) определил амплитуду колебания барабанной перепонки у порога слышимости для различных частот. Он приклеил легкую палочку непосредственно к барабанной перепонке, а затем измерял амплитуды колебаний этой палочки (фиг. 6). Другие исследователи (Вест, 1928; Трегер, 1930; Бекеши, 1932а, 1936а; Сивиан и Уайт, 1933; Гефкен, 1934; Ветцман и Кэйбз, 1936a,b; Mетц, 1946) выполнили серию измерений для того, чтобы определить подвижность барабанной перепонки. Более точно говоря, эти исследователи измерили объемное смещение барабанной перепонки при изменении давлений внутри слухового прохода. Значение этих измерений, называемых измерениями импеданса, заключается в том, что если мы знаем импеданс барабанной перепонки, то мы можем вычислить количество передаваемой ей звуковой энергии (фиг. 7).

Фиг. 6. Амплитуды колебания барабанной перепонки у порога слышимости.
Кружочками обозначены амплитуды, определенные Вилска. Бекеши измерил амплитуду колебания основной мембраны у порога чувствительности (черный квадратик). Амплитуда основной мембраны у порога слышимости (белый квадратик) является экстраполяцией. Кривая показывает амплитуду колебания молекул воздуха в звуковой волне у порога по расчетам Стивенса и Дэвиса. Эта кривая и данные Бекеши примерно соответствуют результатам Вилска, если делается допущение для различных импедансов.

Фиг. 7. Передача энергии у барабанной перепонки.
Величины ординат были подсчитаны на основе измерения импеданса. Эти величины показывают, какой процент поступающей звуковой энергии передается среднему уху. Кружочками отмечены результаты, полученные с левого уха испытуемого, а крестиками - с правого. Разница между полученными значениями и 100% представляет собой количество энергии, отраженной у барабанной перепонки (по Ветцману и Кэибзу, 1936а).

Эти измерения импеданса показывают, что при воздействии низких частот барабанная перепонка ведет себя подобно эластичной мембране, смещения которой пропорциональны производимому давлению.

Часто задают вопрос, отвечает ли ухо главным образом на изменение давления или же на изменение скорости колеблющихся частиц воздуха. В стоячей волне тон слышится очень громко, если ухо расположено у антипода давления, в то время как вообще ничего не слышно у антипода скорости. Поэтому ухо ведет себя при воздействии низкими частотами как приемник давления. Для частот около 1500 гц колебания косточек создают довольно нерегулярные резонансные явления. В этой области частот барабанная перепонка практически не отражает никакой энергии, падающей на нее. Ее чувствительность является максимальной. Однако она уже больше не является одним только приемником давления. При более высоких частотах положение осложняется тем, что происходит колебание участков барабанной перепонки, так что уже нельзя делать простых обобщений. Модель колебаний участков резко изменяется при изменении частоты.

Собственная частота колебания среднего уха зависит от массы косточек, а также эластических свойств различных связок, которые удерживают косточки. Небольшие подъемы на кривых, представляющих порог слышимости, вероятно, вызываются незначительными изменениями в подвижности барабанной перепонки, обусловленными частотой. В 1936 г. Лангенбек обратил внимание на то, что пороговые кривые для обоих ушей данного индивида показывают высокую степень подобия, как и следовало ожидать в связи с двусторонней симметрией лица. Поскольку очертания лицевых костей, вероятно, передаются по наследственности, то можно предположить, что очертания косточек, а также всей тонкой структуры пороговых кривых точно так же наследственны. Это было показано Ветцманом и Кэйбзом (фиг. 8). Пороговые кривые, установленные для однояйцевых близнецов, подтверждают это положение.

Фиг. 8. Сходство аудиограмм для членов одной семьи (правее и левое ухо).
"Контрольные" измерения произведены для одного из трех неродственных субъектов по Ветцману. Ветцман подчеркивает, что, во-первых, аудиограммы обычно бывают сходными для обоих ушей, во-вторых, аудиограммы бывает сходными для членов одной семьи и, в-третьих, что субъекты, не связанные родственными отношениями, показывают существенные различия аудиограмм (Бекеши, 1935; по Ветцману, 1935).

Поскольку окончания слухового нерва погружены в жидкость, возникает проблема трансдукции (передачи): как акустическая энергия передается из воздуха в жидкость. Воздух как очень легкая и сжимаемая среда имеет незначительный импеданс по сравнению с жидкостью улитки, практически не поддающейся сжатию. Следовательно, возникает необходимость в системе рычагов, которые должны преобразовать большие смещения воздуха в малые смещения жидкости, причем в то же самое время незначительные силы, действующие на барабанную перепонку, преобразуются в значительные силы, действующие на жидкость улитки.

Анатомическое строение среднего уха кажется чрезвычайно приспособленным для этой цели (Гельмгольц, 1868). Барабанная перепонка может быть представлена в виде поршня с поперечным разрезом около 85 кв.мм , из которых около 55 кв.мм прикреплены неподвижно к рукоятке молоточка. Давление на этот поршень в конечном счете передается стремечку, эффективная площадь которого достигает только 3,2 кв.мм. Косточки сочленены таким способом, который обеспечивает еще одно дополнительное преимущество (порядка 1,3). Из этих цифр мы можем вычислить, что давление у стремечка будет в 22 раза больше, чем давление на барабанную перепонку. Франк (1923) произвел некоторые детальные вычисления по данному вопросу. Недавно Ван Эссер (1947) вновь исследовал эту проблему.

Работы Бакхауза (1928) с конденсаторными микрофонами позволили создать аппаратуру для детального наблюдения колебаний различных частей среднего уха. В микрофоне Бакхауза одна пластинка конденсатора укрепляется неподвижно, в то время как другая пластинка прикрепляется к колеблющемуся телу (как бы к барабанной перепонке уха). Неподвижная пластинка не соприкасается с колеблющимся телом. Само колебание изменяет расстояние между двумя пластинками и тем самым производит изменение в мощности конденсатора. Переменные величины мощности поступают в цепь, где частота высокочастотных сигналов понижается */На самом деле в тексте не мощность, а емкость конденсатора. Смысл второго сделанного неправильно перевода состоит в том, что переменная емкость является составной частью резонансного контура который управляет частотой автогенератора. - прим. АМЛ/, и мы, таким образом, получаем возможность производить измерения на очень легких, нежных телах, не изменяя характера их колебания. Представляется возможным обходиться и без пластинки конденсатора, обычно прикрепляемой к вибрирующему телу, и таким образом уменьшить поверхность неподвижной пластинки до диаметра 2-3 мм. Поэтому амплитуда смещения колеблющихся тел может быть легко измерена без нарушения их движений (Бекеши, 1941а).

Этот способ был использован для определения колебаний барабанной перепонки. Фиг. 9 показывает, что при частоте 2000 гц барабанная перепонка колеблется подобно твердой пластинке, вращающейся вокруг оси (верхний правый угол). У человека барабанная перепонка колеблется с наибольшими амплитудами вблизи нижнего края. Детальные анатомические исследования показали, что большая подвижность этой части барабанной перепонки обеспечивается наличием маленькой складки. Модель колебания остается той же самой вплоть до частот порядка 2400 гц. При более высоких частотах барабанная перепонка колеблется сегментами.

Фиг. 9. Колебания барабанной перепонки человека для тона 2000 гц.
Замкнутые кривые представляют собой контуры равной амплитуды смещения на относительной шкале. Барабанная перепонка движется подобно жесткому телу вокруг оси вращения (Бекеши, 1941а).

Этот же самый метод может быть применен для измерения колебаний основания стремечка после того, как ухо было вскрыто со стороны улитки. Можно измерить преобразования давления в среднем ухе и так называемым нулевым методом. Известное давление прилагается к барабанной перепонке и уравновешивается давлением со стороны улитки у основания стремечка, так что последнее остается неподвижным. Фиг. 10 показывает отношение между давлением, которое действует на основание стремечка, и давлением, которое действует на барабанную перепонку (пунктирная кривая показывает отношение давления у стремечка к давлению у входа в слуховой проход). Как можно убедиться, среднее отношение преобразования составляет 15:1. Соответствие с ранее вычисленными коэффициентами превращения может быть легко "улучшено" благодаря использованию различных данных для пространства барабанной перепонки - см., например, у Штульмана (1943), который брал величины от 52 до 90 кв.мм со средней величиной поверхности 56 кв.мм.

Фиг. 10. Преобразование давления в среднем ухе.
Давление у стремечка превышает давление у слухового прохода и у барабанной перепонки на показанное отношение. Эта трансформация давления помогает привести в соответствие сопротивление воздуха и сопротивление улитки. При более высоких частотах степень трансформации между стремечком и слуховым проходом нарушается резонансом слухового прохода (ср. фиг. 5, Бекеши, 1941а).

Важной величиной для понимания функционирования среднего уха является его собственная частота. Если искра производит резкий щелчок, а колебания рукоятки молоточка записываются осциллографом, то мы обнаружим, что собственная частота находится около 1300 гц (фиг. 11). В механизме среднего уха происходит значительное приглушение, которое уменьшает искажение входящих и выходящих случайных звуковых волн речи.

Фиг. 11. Реакция рукоятки молоточка на резкий щелчок, сообщенный уху.
Смещения записаны посредством пучка света, отраженного от зеркальца, приклеенного к рукоятке. Благодаря полученной кривой представляется возможным вычислить собственную частоту и степень заглушения (Бекеши, 1936).

[1] [2] [3] [4] [5]